年，安妮·所罗门（AnneSalomon）作为研究生的第一周并没有出乎她的意料。当其他新生前往参加入门讲座时，所罗门被面包车和摩托艇带到位于华盛顿奥林匹克半岛西北端近海的塔图什岛。在这个孤岛的潮汐池中，所罗门凝视着岩石上的生命之网：赭色的海星、藤壶、贻贝、蜗牛和各种藻类，其形状让人联想到生菜、苔藓和气泡膜。
参观这个被海浪冲击的露头是鲍勃·潘恩（BobPaine）实验室同事的成年礼。几十年前，潘恩手持撬棍，首先从附近马卡湾的潮汐池中撬开了紫色的Pisaster海星——生态系统的顶级捕食者——并将它们扔进海里，这样他就可以了解是什么力量组织了这些附着岩石的生物群落。研究结果将深刻影响生态学、保护和公众对自然的看法。在三年没有海星之后，最初出现在池中的15种海星减少到8种。10年后，贻贝单一养殖占据了海岸的主导地位。
潘恩的实验结果于年发表在《美国博物学家》上，表明单个物种可以对生态群落产生巨大的影响。当潘恩与古生态学家和环保主义者埃斯特拉·利奥波德（EstellaLeopold）分享他的发现时，她认为一个强大的概念应该有一个令人回味的名字。在随后的一篇论文中，他将双鱼海星指定为“基石物种”，指的是建筑基石：拱门顶部的楔形石头，一旦插入，就可以防止结构倒塌。“鲍勃有一种相当诗意的叙事思维，”加州大学伯克利分校（UniversityofCalifornia，Berkeley）的名誉教授玛丽·鲍尔（MaryPower）说，她曾在潘恩的指导下学习。（潘恩于年去世。
所罗门、鲍尔和其他潘恩的学生致力于完善基石概念，并在数学上定义物种的生态“基石性”。但就像海星在岩石上闪闪发光一样，这个比喻在科学和公众的想象中占据了一席之地。许多生态学家和环保主义者忘记了潘恩赋予这个词的最初意义，并开始将似乎每个重要的物种都打上基石的烙印。事实上，去年发表的一项分析发现，已有多个物种被标记为基石。这个标签的使用已经变得如此广泛，以至于一些生态学家担心它已经失去了所有意义。
鲍勃·潘恩（BobPaine）站在太平洋西北部的潮间带，在那里他研究了紫海星如何构建潮汐池群落。在他最后的一篇论文中，潘恩认为人类是一种“超基石”物种，对所有其他基石施加生态影响。
今天的生态学家正在努力完善“关键物种”的含义，并倡导更挑剔的应用。他们认为，通过更严格地识别关键物种，政策制定者可以更好地识别和保护对生态系统产生不成比例影响的物种。微生物医学的新应用可以帮助生物学家更精确地量化关键物种的影响，这不仅有益于生态系统，也有益于人类健康。
物种本质
在潘恩进行他现在著名的实验之前的几十年里，生态学家已经趋同于这样一个理论，即共享栖息地的物种在谁吃谁的金字塔网络中联系在一起。顶部是稀有的捕食者，它们吃小型捕食者或食草动物，它们自己消耗丰富的“生产者”，如植物或藻类，这些“生产者”直接由阳光和光合作用滋养。生态学家认为，网络的稳定性是由生产者的可用性自下而上控制的。
但到了年代，这种想法正在改变。社区也会受到掠食者的强烈影响吗？也许植被主导了生态系统，不是因为生产者限制了其他物种，而是因为捕食者阻止了食草动物过度放牧。潘恩的实验是第一个令人信服地实时证明这种自上而下控制的实验之一。
然后，生态学家詹姆斯·埃斯蒂斯（JamesEstes）记录了加利福尼亚近海海带森林中的海獭如何发挥类似于潘恩潮汐池中的海星的关键作用。在年发表在《科学》杂志上的一篇论文中，他描述了海獭（一种单一的掠食性物种）如何构建海带森林群落的多样性。海獭控制了草食性海胆;没有捕食者，海胆过度放牧并消灭了整套依赖海带的物种。
这些研究和基石思想在美国的环境良知出现的同时变得突出。年，国会通过了《濒危物种法》，该法案采取了以物种为中心的方法来保护野生动物。恢复单一物种种群的想法——也许是基石——可以确保生态群落的生物多样性与这一新的法律框架保持一致。
因此，基石物种概念有了自己的生命。科学家和环保主义者越来越多地将这个词应用于任何被认为重要的物种，从而错误地描述了潘恩的最初想法。像狼和鲨鱼这样的顶级掠食者，它们的缺席会产生剧烈的涓滴效应，这显然是基石。改变栖息地的生态系统工程师，如海狸、啄木鸟、野牛和土拨鼠也是如此。但不久之后，也有关于基石食草动物、基石植物、基石传粉者，甚至基石病原体的科学参考。被认为重要的物种群被标记为“基石公会”。
随着该术语的主流流行，生态学家悄悄地致力于生态网络中物种节点之间关系的数学定义。在塔图什岛，潘恩的学生继续检查潮汐池，添加或删除物种，看看哪些物种对社区最重要。经过多年的仔细测量，他们量化了每个食草动物影响小海带生根能力的相对能力——潘恩称之为“人均相互作用强度”，后来被称为“基石性”。如果一个有机体具有很高的基石性，那么每个个体对其生态系统的影响就会不成比例地大。
然而，大多数人并没有遵循这种新的生态数学。到年代，一些生态学家开始担心过度使用“关键物种”正在改变和削弱这一概念的意义。是时候把它解决掉了。年12月，在夏威夷的希洛（Hilo）举行了一次小型生态学家会议，其中一些人自称为“基石警察”，以制定一个共识定义。根据潘恩和鲍尔的数学计算，他们一致认为“关键物种是对其群落或生态系统影响很大的物种，并且比其丰度的预期要大得多。
根据这个定义，鲑鱼不是关键物种，即使它们在生态上很重要。“如果你从河里捞出一条鲑鱼，它不会产生巨大的影响，”所罗门说。相比之下，如果你从潮间带的一大块中取出一颗海星，“它将产生很大的影响。
希洛大会是一项值得努力的努力。但这并没有阻止研究人员在随后的几十年里命名新的基石。“问题在于，研究人员在将他们的研究生物体指定为基石时没有标准，”俄勒冈州立大学（OregonStateUniversity）的社区生态学家布鲁斯·门格（BruceMenge）说。“任何人都可以自由地建议、争论或推测他们的物种是基石。事实上，最近一项新的分析揭示了这个概念已经延伸了多远。
我们都是这里的基石
年，IshanaShukla是维多利亚大学的一名研究生，希望分析关键物种的特征。“我非常天真地认为，你可以在谷歌上搜索一个关键物种的清单，然后就会出现一个可爱的清单，”她说。当她找不到时，她想自己创造。她挖掘了50多年的已发表数据，包括项研究，并确定了20种被认为是基石的物种。她认为，随着生态知识的进步，“基石的功能开始越来越广泛。
她和她的合著者使用一种将项目组织成相关集群的分析技术，发现了五种类型的关键物种：鲨鱼和狼等大型脊椎动物食肉动物;无脊椎动物的咀嚼者，如长刺海胆和卷心菜蝴蝶;既是掠食性又是捕食性的中等物种，如鲷鱼和牛头鱼;在食物网中发挥重要作用的无脊椎动物，如北方虾和蜜蜂;以及改变栖息地的小型哺乳动物，如冰鼠和黑尾土拨鼠。
“我们已经确定了一大批不一定得到保护行动或保护
